مژه

تعریف
ساختار
شکل گیری
انواع، عملکرد
مثال ها

تعریف مژه ( Cilia )

مژه زائده های ریز مو مانندی هستند که در سطح سلول یوکاریوتی وجود دارند و وسیله ای برای حرکت تک یاخته ها و حیوانات مختلف فراهم می کنند.
اصطلاح “cilia” یک اصطلاح لاتین به معنای مژه است که ظاهر ساختار مانند ریز مژه را نشان می دهد.
مژه در تک یاخته های شاخه گلیوفورا که با حضور مژک ها مشخص می شود، برجسته ترین هستند.
سلول های مژک دار در بافت های مختلف حیوانات پیچیده مانند مهره داران یافت می شوند، جایی که عملکردهای مشخصی دارند.
مژک ها با فلاژل هایی که بیشتر درازتر و تعدادشان در سلول کمتر است متفاوت است.
گل مژه همچنین از جنبه های دیگر مانند ترکیب، حرکت و عملکرد با تاژک ها متفاوت است.

همچنین می توان به موارد زیر اشاره کرد:

مژه فقط در سلول های یوکاریوتی وجود دارد و مانند باکتری ها روی پروکاریوت ها یافت نمی شود. در عوض، باکتری ها دارای ساختارهای دیگری به نام پیلی هستند که عملکردهای مشابه مژک ها را انجام می دهند.
در سطح سلول، مژک‌ها می‌توانند در ردیف‌های عرضی کوتاه به شکل غشاء یا به‌صورت گروهی ایجاد شوند تا سیری (cirri) ایجاد کنند.
حرکت مژک ها بیشتر به صورت ریتمیک انجام می شود و مژک انفرادی به طور مستقل حرکت نمی کند.
ضروری ترین عملکرد مژه ها حرکت از طریق سطوح مایع است، اما در برخی موارد، اینها می توانند به عنوان ساختارهایی برای دریافت مکانیکی و تغذیه عمل کنند.
عملکرد همچنین در موجودات تک سلولی و چند سلولی متفاوت است، زیرا در انسان، مژک های موجود در اپیتلیوم مختلف در حرکت مواد مختلف از طریق مجرا نقش دارند.
برخی از سلول ها ممکن است برآمدگی های سیتوپلاسمی بی حرکتی به نام استریوسیلیا (stereocilia) تولید کنند که از میکروتوبول ها تشکیل نشده اند. بنابراین استریوسیلیا با مژک واقعی به نام کینوسیلیا متفاوت است.
ساختار و ترکیب گل مژه ها را می توان با جدا کردن اپیتلیوم حلق قورباغه با کاردک و مشاهده آن در زیر میکروسکوپ به راحتی بررسی کرد.

ساختار سیلیوم

مژه ها برآمدگی های متصل به غشاء، حاوی میکروتوبول و برآمدگی های مشتق از سانتریول هستند که به فضای خارج سلولی می رسند. این ها از نظر ساختاری انعطاف پذیر هستند اما همچنین انعطاف پذیر و پویا با مکانیسم های متمایز برای کنترل ترکیب و عملکرد خود هستند.

مژه ها به دو نوع تقسیم می شوند:

مژک های متحرک
مژک های غیر متحرک، بر اساس الگوی ریزلوله های موجود در آکسونم مژک ها.

ساختار کلی هر دو مژه یکسان است، به جز آکسونم.

در زیر قسمت هایی از مژک مشاهده شده در فراساختار آمده است:

1. غشای مژگانی ( Ciliary membrane )

غشای مژگانی پوشش بیرونی مژک است که آکسونم داخلی و هسته مژک را احاطه کرده است.
غشاء با غشای سلولی پیوسته است اما از نظر ترکیب کلی با غشای سلولی متفاوت است.
غشاء حدود 9.5 نانومتر ضخامت دارد و پروتئین بسیار کمتری نسبت به غشای سلولی دارد.
برخی از پروتئین های موجود در غشاء مخصوص مژک ها هستند و نقش اساسی در جلوگیری از از دست دادن ATP و سایر یون های مورد نیاز در غلظت های خاص برای تامین انرژی برای حرکت مژگان ایفا می کنند.
به خصوص در موجودات تک سلولی، پروتئین های گیرنده و کانال خاص نیز در غشای مژگانی قرار دارند.
غشای مژگانی در تمام مژک های سوماتیک شامل ناحیه ای در داخل غشاء است که از رشته های متعددی به نام گردنبند مژگانی (cilia necklace) تشکیل شده است.
گردنبند مژک به عنوان یک مانع انتخابی در ورودی مژه در هنگام عبور ذرات از سیتوپلاسم عمل می کند.

2. ماتریس مژگانی ( Ciliary matrix )

فضای درون غشای مژگانی که از یک ماتریکس آبکی تشکیل شده است، ماتریکس مژگانی است.

ماتریکس از میکروتوبول های تعبیه شده تشکیل شده است که آکسونم مژک را تشکیل می دهند.

3. آکسونم (Axoneme)

مهم ترین ساختار مژک ها ساختار ریزلوله ای اصلی به نام آکسونم است.
آکسونم یک ساختار محوری در مژک ایجاد می کند که مسئول حرکت مژه است.
قطر آکسونم مژک حدود 0.2-10 میکرومتر است و طول آن از چند میکرون تا 1-2 میلی متر متغیر است.
مژک های متحرک حاوی آکسونم هستند که از آرایش 2+9 میکروتوبول ها تشکیل شده است.
میکروتوبول ها با 9 دوتایی مرتب شده اند که یک جفت ریز لوله مرکزی را احاطه کرده اند.
میکروتوبول ها از هترودیمرهای αβ-توبولین با انتهای پلیمریزاسیون سریع در نوک مژگانی پلیمریزه شده اند.
آکسونم بیشتر شامل بازوهای داینئین (dynein arms) بیرونی و داخلی، سنبله های شعاعی (radial spikes) و برجستگی های جفت مرکزی (central-pair projections) است.
صدها پروتئین به این ساختارها متصل هستند که وظیفه جمع آوری مژک ها و همچنین عملکرد آنها را بر عهده دارند.

مکانیسم تشکیل مژک / سیلیوژنز

فرآیند تشکیل مژک در سلول، که اغلب به آن مژه‌زایی ( ciliogenesis )می‌گویند، در چند مرحله رخ می‌دهد.
بیوژنز یک مژک یک فرآیند بسیار پیچیده و منظم است که با کمک بسیاری از اندامک‌ها، مکانیسم‌های سلولی و مسیرهای سیگنالی اتفاق می‌افتد.
تشکیل مژه ها پس از چرخه میتوزی تقسیم سلولی آغاز می شود تا سانتریول های آزاد بتوانند تحت هسته آکسونم قرار گیرند.
سانتریول در طول فرآیند، زائده های مختلف دیستال (distal) و زیردیستال (subdistal) را به دست می آورد.
زائده های دیستال با یک وزیکول پس از گلژی تعامل دارند که امتداد مژگانی سانتریول را صاف می کند و آن را به غشای سلولی جوش می دهد.
موقعیت و جهت مژک های تشکیل دهنده به موقعیت اصلی اجسام پایه و سانتریول ها بستگی دارد.
مرحله نهایی تشکیل مژه ها، تشکیل آکسونم واقعی توسط موتورهای مولکولی مختلف و پروتئین های مرتبط است.
در طی این مرحله، زیرواحدهای پروتئین توبولین در انتهای رشد انتهایی در طی فرآیندی که مسیر درون سلولی نامیده می‌شود، جمع می‌شوند.

همچنین در ادامه

در مسیر خارج سلولی، قبل از رشد آکسونم، بدن پایه در غشای آپیکال وجود دارد و تجمع پروتئین به دنبال آن انجام می‌شود.
تثبیت مژه ها به اصلاح پس از ترجمه پروتئین های توبولین از طریق استیلاسیون و تحریك سازی بستگی دارد.
پروتئین های مورد نیاز برای تشکیل مژک ها همگی در سیتوپلاسم تولید می شوند و از طریق انتقال درون فلاژلی به مژک ها منتقل می شوند.
پروتئین های توبولین جدید حتی پس از تکمیل به طور مداوم به مژک اضافه می شوند، اما طول مژک تغییر نمی کند زیرا توبولین قدیمی شروع به تحلیل می کند.
تمام مراحل مژه زایی به دقت توسط مکانیسم های مختلف تنظیم می شود و هرگونه تغییر در سیستم ممکن است بر ساختار و حرکت مژه ها تأثیر بگذارد.

انواع مژه

مژه اولیه
مژک متحرک
مژک گرهی

1- مژک اولیه ( Primary cilia )

مژک های اولیه، مژک های منفرد و غیر متحرکی هستند که در اکثر سلول های پستانداران یافت می شوند که از سطح آپیکال سلول های قطبی و تمایز یافته بیرون زده می شوند.
مژک های اولیه اندامک های سلولی تخصصی مانند سایر اندامک های سلولی مانند میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی و دستگاه گلژی هستند.
مژک های اولیه با وجود آرایش 9+0 میکروتوبول ها در آکسونم از سایر انواع مژک ها متمایز می شوند.
اینها فاقد میکروتوبولهای منفرد مرکزی هستند که مسئول حرکت مژکها هستند. مژک ها با استفاده از جسم پایه ای که توسط سانتریول هسته ایجاد می شود به سلول متصل می شوند.
مژه های اولیه توسط زیمرمن (Zimmerman) در سال 1898 کشف شد اما در سال 1968 توسط سرگئی سوروکین (Sergei Sorokin) نامگذاری شد.
مژک های اولیه در سلول های مختلف بدن پستانداران مانند سلول های بنیادی، اپیتلیال، اندوتلیال، بافت همبند و سلول های ماهیچه ای یافت می شوند.
گل مژه هایی که با تحرک ارتباط ندارند اغلب در عملکردهای حسی نقش دارند. این مژک ها به عنوان آنتن هایی عمل می کنند که سیگنال هایی را از محیط دریافت می کنند و سپس به آبشار سیگنال تبدیل می شوند.
این آبشارها از محفظه مژگانی شروع می شوند و به بدن سلولی منتقل می شوند. غشای مژگانی حاوی گیرنده‌ها، کانال‌ها و پروتئین‌های سیگنال‌دهنده مختلفی است که در این فرآیند نقش دارند.
مسیرهای سیگنال دهی مورد استفاده توسط مژک های اولیه متنوع است و در انواع مختلف سلول متفاوت است.
شکل و عملکرد ناهنجار مژک های اولیه ممکن است منجر به اختلالاتی شود که به عنوان سیلوپاتی ها (ciliopathies) شناخته می شوند.
این اختلالات دارای طیف وسیعی از تظاهرات بالینی از سندرم باردت-بیدل (Bardet-Biedl syndrome) یا سندرم دهان-صورت-دیجیتال (oral-facial-digital syndrome) هستند.

فرضیه های مختلفی برای توضیح عملکرد و ساختار مژه اولیه وجود دارد:

فرضیه اول این است که مژک های اولیه اندامک های باقی مانده ای هستند که از جد دارای مژک های متحرک به ارث رسیده اند.
دومی بیان می کند که اینها برای کنترل چرخه سلولی ضروری هستند.
فرضیه سوم آنها را به عنوان اندامک های حسی توصیف می کند.

2- مژک متحرک ( Motile cilia )

مژک های متحرک یا Motile cilia، مژک هایی هستند که عمدتاً در حرکت موجودات یا مواد مختلف از طریق یک گذرگاه نقش دارند.
اینها معمولاً در پوشش اپیتلیال تخصصی راه‌های هوایی، سینوس‌های پارانازال، مجرای تخمک و سیستم بطنی مغز یافت می‌شوند.
مژک های متحرک به تعداد زیاد ایجاد می شوند و در یک ضربان هماهنگ حرکت می کنند و حرکتی آویزان، یکنواخت، بی پایه یا مواج نشان می دهند.
مژک های متحرک تنها مژک هایی هستند که در مژک داران یافت می شوند که از آنها برای حرکت یا حرکت مایع در سطح خود استفاده می کنند.
مژک های متحرک از یک ساختار 9+2 با نه دوتایی میکروتوبول محیطی و دو میکروتوبول منفرد در مرکز تشکیل شده است.
میکروتوبول های دوبلت شامل یک لوله A کامل با 13 پروتوفیلامنت و یک لوله B ناقص با 10 پروتوفیلامنت است.
دوتایی ها توسط پل های نکسین که مسئول حرکات خمشی مژک ها هستند به هم متصل می شوند.
حرکت مژک های حرکتی توسط سطوح بهینه مایع اطراف مژک موجود در اطراف مژه تنظیم می شود.
غشای مژگانی این مژک ها از کانال های سدیمی تشکیل شده است که به عنوان حسگر برای تعیین سطح مایع اطراف مژه ها عمل می کنند.

3- مژک گرهی ( Nodal cilia )

مژک های گرهی، مژک های متحرک با آرایش 9+0 از میکروتوبول ها در آکسونم هستند که فقط در مراحل اولیه رشد در جنین وجود دارند.
از نظر ساختاری، مژک‌های گرهی شبیه مژک‌های اولیه هستند با این تفاوت که دارای بازوهای داینئینی (dynein arms) هستند که برای حرکت و چرخش ضروری هستند.
این مژک ها می توانند در جهت عقربه های ساعت حرکت کنند و در نتیجه مایع خارج جنینی در سطح گره حرکت کند.
این مژک ها در سلول های موجود بر روی گره یا سازمان دهنده جنینی در مرحله گاسترولای جنین ایجاد می شوند.
مژک های گرهی برای تعیین جهت چپ به راست و حرکت ماتریکس مایع در اطراف جنین مهم هستند.
این مژک ها اغلب توسط مژک های اولیه احاطه شده اند که در دریافت پاسخ های حسی اطراف جنین نقش دارند.

عملکرد مژه ها

عملکرد سلول ها ممکن است در انواع مختلف حیوانات و همچنین در انواع مختلف مژه ها متفاوت باشد. در زیر برخی از عملکردهای گل مژه ذکر شده است.

گل مژه ها اندام اصلی حرکت یا نقل و انتقال در شاخه Ciliates تک یاخته ها هستند. این حرکت به عنوان پاسخی به تغییرات محیطی و همچنین حرکت مایع خارج سلولی در سطح ارگانیسم رخ می دهد.
برخی از ارگانیسم ها از حرکت ریتمیک مژک ها برای از بین بردن مواد ناخواسته، سایر میکروارگانیسم ها و مخاط برای جلوگیری از بیماری ها استفاده می کنند.
مژک های متحرک موجود در سطوح مختلف اپیتلیال در انسان یا در حرکت مواد ضروری توسط تخمک در مجرای تخمک یا برای حذف ذرات گرد و غبار مانند مژک در مجرای تنفسی نقش دارند.
مژک های مختلف نقش مهمی در تنظیم چرخه سلولی و رشد اندام ایفا می کنند.
مژک های غیر متحرک یا مژک های اولیه دارای پروتئین ها و گیرنده های مختلفی روی سطح هستند که به عنوان گیرنده های شیمیایی عمل می کنند.
مژک های اولیه در کلیه و شبکیه به ترتیب در احساس جریان ادرار و دریافت نور نقش دارند.
در ارگانیسم های بیماری زا، مژک ها عوامل بیماریزای مهمی هستند که امکان کلونیزاسیون سطوح مختلف را فراهم می کنند.
در برخی از حیوانات، گل مژه با ترشح اکتوزوم های تاولی مرتبط است.
مژه نقش مهمی در مسیرهای انتقال سیگنال ایفا می کند که سطح Ca2 + داخل سلولی و قطبیت سلول مسطح را تنظیم می کند.

نمونه هایی از Cilia

سیلیا در پارامسیوم

گل مژه یکی از مهم ترین اندامک های سلولی در پارامسیوم است زیرا در حرکت ارگانیسم از طریق آب و خوردن غذا به داخل سیتوزوم نقش دارد.
مژه در سراسر بدن موجودات زنده وجود دارد که بیشتر آنها در حرکت نقش دارند. مژک های دمی موجود در گولت معمولا بلندتر و غیر متحرک هستند.
علاوه بر این، مژک ها نیز در مرحله اولیه واکنش جفت گیری در پارامسیوم نقش دارند زیرا در کونژوگاسیون شرکت می کند.
مژک ها موجودات طعمه را همراه با آب وارد شیار دهان می کنند که به تغذیه نیز کمک می کند.
ساختار مژک‌ها در پارامسیوم مشابه ساختار سایر یوکاریوت‌ها است که از بدن پایه، آکسونم و غشای مژگانی تشکیل شده‌اند.

مژه در اپیتلیوم مژک دار

گل مژه بر روی سلول های اپیتلیال در قسمت های مختلف بدن انسان وجود دارد که منجر به ایجاد اپیتلیوم مژک دار می شود.
این نوع اپیتلیوم معمولاً در مناطقی که در تماس نزدیک و مکرر با محیط خارجی هستند ایجاد می شود.
اپیتلیوم مژک دار دستگاه تنفسی در جاروب کردن ذرات گرد و غبار، مخاط، گرد و غبار به دام افتاده و باکتری ها از بدن نقش دارد.
اپیتلیوم مژک دار در شبکیه و کلیه به عنوان ساختارهای حسی عمل می کند که در دریافت حسی نقش دارند.
در مجرای تخمک، مژک ها تخمک را از تخمدان ها به لوله های فالوپ برای لقاح حرکت می دهند.

“کیمیا زیست گستر نوین” در راستای ارتقاء تولیدات و سطح علمی کشور مبادرت به واردات و توزیع مواد شیمیایی و مصرفی آزمایشگاهی کرده است. هدف مجموعه ما تأمين مواد و تجهيزات مورد نياز در بخش هاى مختلف آزمايشگاهى، تحقيقاتى، بيمارستانى، صنعتى و … مي باشد.

مژه