تاژک

  • تعریف
  • ساختار
  • انواع
  • ترتیب
  • عملکرد
  • مثال ها

تعریف تاژک

تاژک یا فلاژل یک ساختار مژه یا مو مانند موجود در بدن سلولی است که برای عملکردهای مختلف فیزیولوژیکی سلول مهم است.

اصطلاح “تاژک” اصطلاح لاتین برای شلاق است که نشان دهنده ساختار بلند و باریک تاژک است که شبیه شلاق است. فلاژل ها مشخصه اعضای گروه تک یاخته ای Mastigophora هستند، اما در حیوانات میکروسکوپی و ماکروسکوپی مختلف مانند باکتری ها، قارچ ها، جلبک ها و حیوانات نیز وجود دارند.

تاژک‌ها در درجه اول به عنوان اندامک حرکتی در موجودات مختلف علاوه بر کمک به جمع آوری غذا و گردش خون ضروری هستند. فلاژل های موجود در موجودات زنده مختلف از نظر ساختار، مکانیسم، حرکت و حتی عملکرد متفاوت هستند. تاژکی که در آرکی ها وجود دارد، آرکائلوم ( archaellum ) نامیده می‌شود، زیرا کاملاً با تاژک موجود در باکتری‌ها متفاوت است. تاژک ها از نظر ساختار مشابه با دیگر برآمدگی های مو مانند به نام مژک هستند اما از نظر تعداد، وقوع، حرکت و گاهی اوقات عملکرد متفاوت هستند. این زائده ها در گروه های مختلف حیوانات به دلیل عملکرد حرکتی و حسی آنها مورد مطالعه قرار گرفته اند زیرا می توانند تغییرات در ترکیب محیطی و pH را تشخیص دهند.

شایع ترین flagella مورد مطالعه، تاژکی است که در Chlamydomonas reinhardtii به دلیل اندازه آن وجود دارد. اگرچه بیشتر فلاژلها در انتهای قطبی سلول‌ها رخ می‌دهند، تعداد و موقعیت آنها متفاوت است زیرا ترکیب و عملکرد آنها در یک گونه یکسان می‌ماند.

Flagella

ساختار تاژک

ساختار اندازه و تعداد تاژک ها در پروکاریوت ها و یوکاریوت ها متفاوت است. حتی در پروکاریوت ها، تاژک باکتریایی با تاژک آرکی ها متفاوت است. به طور مشابه، ترکیب و مکانیسم تشکیل تاژک نیز متفاوت و متنوع است. با این حال، ساختار اصلی تاژک شامل برخی از ساختارهایی است که در همه حوزه های زندگی رایج هستند.

ساختار اصلی تاژک شامل ساختار زیر است:

1- فیلامنت ( Filament )

فیلامنت (رشته) برجسته ترین قسمت یک تاژک است که حدود 98 درصد از تمام ساختارهای یک تاژک را نشان می دهد. فیلامنت ها از ساختار قلاب مانند موجود در سیتوپلاسم سلول با طول متوسط 18 نانومتر گسترش می یابند. طول رشته در گروه‌های مختلف موجودات زنده متفاوت است، مانند رشته‌های تاژک‌های باکتریایی ۲۰ نانومتر در حالی که رشته‌های آرکی ها ۱۰ تا ۱۴ نانومتر است. رشته ها را می توان در خارج از غشای سلولی با روش های رنگ آمیزی خاص تاژک مشاهده کرد. حرکت رشته ها توسط موتور موجود در سیتوپلاسم کنترل می شود. رشته‌ها ساختارهای ماکرومولکولی خودآرایی هستند که از پروتئین‌های هوک و فلاژلین‌ها تشکیل شده‌اند و تعداد زیرواحدهای پروتئین فلاژلین و هوک ممکن است در سلول‌های مختلف متفاوت باشد.

2- سازه های قلاب یا لنگر ( Hook or anchoring structures )

قلاب تاژک یک ساختار لوله ای کوتاه و خمیده است که بدنه پایه یا موتور تاژک را به رشته بلند متصل می کند. مهمترین وظیفه قلاب این است که گشتاور موتور را به رشته مارپیچ منتقل می کند تا بتواند برای عملکردهای مختلف در جهت متفاوت حرکت کند. علاوه بر این، نقش اساسی در مونتاژ تاژک نیز دارد. قلاب از زیر واحدهای پروتئین  متعددی تشکیل شده است که ساختارهای ابرکویل چندشکلی را تشکیل می دهند.

این ساختار در نزدیکی غشای سلولی در همه انواع سلول وجود دارد، اما شکل و ترکیب دقیق ساختار ممکن است بین سلول‌ها متفاوت باشد.

Flagellum-Structure

3- بدن پایه یا دستگاه موتور ( Basal body or motor device )

بدن پایه تاژک تنها ساختار تاژک است که در غشای سلولی وجود دارد. به قلاب تاژک متصل می شود که سپس به رشته بلند متصل می شود. بدنه پایه ساختاری میله ای شکل با سیستمی از حلقه های ریز لوله است. اجزای بدن پایه در انواع مختلف سلول ها متفاوت است. میله های موجود در بدنه پایه به عنوان یک موتور برگشت پذیر عمل می کنند که رشته را در جهتی متفاوت برای عملکردهای خاص به حرکت در می آورد. بدن پایه همچنین برای انتقال پروتئین های تاژک از سیتوپلاسم به قسمت قلاب و رشته تاژک در طول مونتاژ ضروری است.

مکانیسم تشکیل تاژک

فرآیند تشکیل و مونتاژ تاژک ها با تشکیل کمپلکس حلقه ای FliF در بدن بازال آغاز می شود. این فرآیند در غشای سیتوپلاسمی رخ می دهد و هم به داخل و هم به سمت بیرون ادامه می یابد. بیشتر مطالعات مربوط به فرآیند تشکیل و تجمع تاژک بر روی باکتری ها انجام شده است. flagella از غشاء و ساختارهای پیچیده ای تشکیل شده است که از پروتئین های متعدد و فعل و انفعالات آنها تشکیل شده است.

روند کلی تشکیل و مونتاژ تاژک را می توان به شرح زیر توصیف کرد:

A. تشکیل بدن پایه

این فرآیند با ادغام FliF، که یک پروتئین جدایی ناپذیر از حلقه MS در سیتوپلاسم است، آغاز می شود. حلقه MS ضروری است زیرا مونتاژ تمام ساختارهای دیگر تاژک را تعیین می کند. پروتئین های FliF در یک حلقه واحد جمع می شوند که دو لوپ مجاور را تشکیل می دهد که غشای سیتوپلاسمی را پوشانده است.

پس از ادغام FliF در غشاء، پروتئین های دیگری مانند FliG ،FliM و FliN نیز در صفحه سیتوپلاسمی حلقه MS گنجانده می شوند. این پروتئین ها برای عملکردهای مختلف تاژک مانند تحرک و صادرات سایر پروتئین های اجزای تاژک ضروری هستند.

مونتاژ داخل بدن پایه شامل تشکیل یک حلقه C است که در فضای سیتوپلاسمی تشکیل می شود. در حلقه C، یک دستگاه صادرات تاژک به منظور صادرات پروتئین های محوری تاژک از طریق کانال تشکیل می شود. یک سیستم صادرات پروتئین نوع III مخصوص تاژک، پروتئین های محوری تاژک را به کانال مرکزی تاژک متصل کرده و حرکت می دهد.

مرحله بعدی تشکیل میله است که جزء اصلی بدن پایه تاژکدار است. این میله شامل پنج پروتئین است که به حلقه FliF در قسمت پروگزیمال و به قلاب در انتهای دیستال متصل هستند.

B. تشکیل قلاب

پروتئین ها از طریق میله به داخل قلاب منتقل می شوند تا قلاب تا طول 55 نانومتر رشد کند که ممکن است در انواع مختلف سلول ها متفاوت باشد. تشکیل قلاب توسط پروتئین FlgD که در تاژک کامل وجود ندارد القا می شود. با شروع مونتاژ قلاب، پروتئین کلاهک میله با پروتئین های درپوش قلاب جایگزین می شود. FlgD برای پلیمریزاسیون زیر واحدها به یک آرایش ساختاری مارپیچ α ضروری است. پروتئین پوشاننده قلاب، FlgE، از سیتوپلاسم از طریق کانال مرکزی از پایه به نوک خارج می شود.

C. سرهم بندی فیلامنت

مونتاژ فیلامنت در حضور کمپلکس پنتامر HAP2 اتفاق می‌افتد که انتهای انتهایی رشته‌ها را در حین مونتاژ مونومرهای رشته می‌پوشاند. درپوش برای جلوگیری از انتشار زیر واحدها از رشته و ایجاد تغییر ساختاری برای فعال کردن پلیمریزاسیون ضروری است.

انواع تاژک

فلاژل باکتری‌ ها

فلاژل آرکی ها

فلاژل یوکاریوت ها

فلاژل باکتری ها

  • تاژک‌های باکتریایی ساختارهای مارپیچ شکلی هستند که کمی بلندتر از نوع آرکی ها و یوکاریوتی هستند.
  • آنها نازک تر از فلاژل های یوکاریوتی هستند.
  • قطر آن حدود 20 نانومتر است.
  • تعداد تاژک ها در باکتری ها به گونه های مختلفی بستگی دارد که عمدتاً در حرکت نقش دارند.
  • در برخی موارد، تاژک‌ها می‌توانند به‌عنوان ساختارهای حسی عمل کنند و تغییراتی را که در محیط رخ می‌دهند، تشخیص دهند.
  • طول آنها نیز ممکن است متفاوت باشد، زیرا رشته‌ها طولانی‌تر از آرکی ها هستند و به طور کلی دارای یک مارپیچ چپ دست با حرکت شنا در نتیجه حرکت خلاف جهت عقربه‌های ساعت هستند.

فلاژل آرکی ها

  • flagella در آرکئا یک دستگاه حرکتی منحصر به فرد است که از نظر ترکیب متفاوت است اما از نظر ترکیب شبیه به تاژک باکتریایی است.
  • تاژک‌ها تقریباً در تمام گروه‌های اصلی حوزه‌ها مانند هالوفیل‌ها، متانوژن‌ها و ترموفیل‌ها وجود دارند.
  • قطر تاژک‌های آرکی ها با تاژک‌های باکتریایی متفاوت است زیرا رشته‌های آرکی نازک‌تر هستند.
  • پروتئین های موجود در فلاژل در یک مارپیچ سمت راست قرار گرفته اند و در نتیجه تاژک ها در جهت عقربه های ساعت می چرخند.
  • سرعت تاژک‌های آرکی ها بیشتر است زیرا چرخش در جهت عقربه‌های ساعت سلول را هل می‌دهد.
  • طول قلاب‌ها در تاژک‌های باستانی بین گونه‌ها نسبت به باکتری‌ها متفاوت است.
  • مطالعات مختلف همچنین نشان داده اند که مکانیسم تعویض فلاژل آرکیال و کنترل حسی متفاوت از تاژک های باکتریایی است.

فلاژل یوکاریوتی

  • flagella در یوکاریوت ها معمولاً در بسیاری از جلبک ها و برخی سلول های حیوانی مانند اسپرم ها وجود دارد.
  • تاژک های یوکاریوتی بیشتر با تحرک سلولی، تغذیه سلولی و تولید مثل در حیوانات یوکاریوتی مرتبط هستند.
  • در برخی از جلبک ها، فلاژلا به عنوان آنتن های حسی نیز عمل می کنند.
  • فلاژل های یوکاریوتی از نظر معماری، ترکیب، مکانیسم و مونتاژ با تاژکهای باکتریایی متفاوت هستند.
  • تاژک های یوکاریوتی از چند صد پروتئین مختلف تشکیل شده اند، در حالی که تاژک های باکتریایی حاوی حدود 30 پروتئین هستند.
  • به طور مشابه، تاژک‌های یوکاریوتی برای تحرک خود به میکروتوبول‌های محدود وابسته به داینئین وابسته هستند، در حالی که تاژک‌های باکتریایی توسط یک موتور چرخشی موجود در بدن پایه کنترل می‌شوند.
  • فلاژل های یوکاریوتی از سانتریول مبتنی بر میکروتوبول تشکیل می‌شوند که در آن پروتئین‌ها هدف قرار می‌گیرند که آکسونم از آن خارج می‌شود. سانتریول در یک سلول یوکاریوتی اغلب بدن پایه تاژک در نظر گرفته می شود.

آرایش تاژک های باکتریایی

Types of Flagella

1- مونوتریش ( Monotrichous )

  • آرایش مونوتریش تاژک ها وجود یک تاژک منفرد در هر سلول است.
  • اگر flagella در انتهای قطبی وجود داشته باشد، به آن توزیع قطبی یکپارچه می گویند.
  • مکانیسم حرکت تاژک‌های تک‌تره ساده است و توسط گیرنده‌های شیمیایی مختلف که تحرک سلول را القا می‌کنند هماهنگ می‌شود.
  • گیرنده های حسی مختلف می توانند تغییرات در محیط را حس کنند که منجر به ایجاد یک گرادیان الکتروشیمیایی گذرنده از یون ها می شود که موتور فلاژل باکتری را نیرو می دهد.
  • رانش ایجاد شده در موتور به قلاب و فیلامنت منتقل می شود و باعث چرخش در خلاف جهت عقربه های ساعت فلاژلا می شود.
  • حرکت تاژک ها در خلاف جهت عقربه های ساعت باعث حرکت سلول به جلو یا “دویدن” می شود.
  • تغییر جهت سلول به صورت یکپارچه به دلیل حرکت تاژک ها در خلاف جهت عقربه های ساعت است.
  • این حرکت باکتری ها را به عقب می کشد و امکان جهت گیری مجدد را فراهم می کند.

نمونه هایی از آرایش مونوتریش تاژکها را می توان در باکتری هایی مانند Vibrio cholerae، Campylobacter spp.، Caulobacter crescentus و غیره مشاهده کرد.

2- لوفوتریش ( Lophotrichous )

  • آرایش لوفوتریک تاژکها وجود تاژک های متعدد در یک نقطه از سلول است. بیشتر اوقات، این تاژک ها در انتهای قطبی سلول ایجاد می شوند.
  • پایه های این فلاژل ها اغلب توسط ناحیه ای از غشای سلولی به نام اندامک قطبی احاطه شده است.
  • مکانیسم حرکت تاژک‌های لوفوتریک شبیه تاژک‌های تک‌تره است که در اثر تغییرات مختلفی در محیط اطراف ایجاد می‌شود.
  • از آنجایی که تاژک های متعددی در حرکت تاژک های لوفوتریک دخیل هستند، همه تاژک ها باید در یک جهت و با سرعت یکسان حرکت کنند تا حرکت صاف را تضمین کنند.
  • تاژک‌ها توسط موتورهای مختلف کنترل می‌شوند، اما از آنجایی که همه موتورها توسط محرک‌های مشابه تحریک می‌شوند، رانش ایجاد شده توسط flagella با هم اتفاق می‌افتد.
  • تغییر جهت با جدا شدن بعدی تاژکها در نتیجه محرک های موجود در اثر تغییرات محیط به دست می آید.

نمونه هایی از آرایش لوفوتریک تاژک ها شامل اسپیریلیوم، سودوموناس فلورسنس و غیره است.

3- آمفوتریش ( Amphitrichous )

  • توزیع آمفیتریک flagella وجود یک تاژک منفرد یا چند فلاژل در هر دو انتهای قطبی سلول است.
  • در مورد تاژک های متعدد در انتها، تاژکها در ناحیه ای از غشای سلولی به نام اندامک قطبی وجود دارند.
  • در مقایسه با مکانیسم حرکت سایر آرایش های فلاژل، اطلاعات زیادی در مورد عملکرد آرایش آمفیتریک در دست نیست.
  • مطالعات مختلف نشان داده است که دو تاژک به طور متفاوتی عمل می کنند، زیرا هر یک از تاژک ها می توانند تنها در یک جهت به صورت مونوتریک یا لوفوتریک حرکت کنند.
  • مطالعه دیگری نشان داده بود که دو تاژک به طور همزمان کار می کنند اما در جهت مخالف می چرخند.
  • با این حال، مکانیسم حرکت شبیه به سایر ترتیبات است.

برخی از نمونه‌هایی از باکتری‌های دارای تاژک‌های آمفیتریک عبارتند از Campylobacter jejuni، Rhodospirillum rubrum و Magnetospirillum.

4- پری تریش ( Peritrichous )

  • آرایش پریتریوس تاژک ها آرایشی است که در آن تاژک ها در سراسر بدن سلول وجود دارند که همگی به روش های مختلف هدایت می شوند.
  • در آرایش پری تریکوس، تاژک‌ها دسته‌ای را تشکیل می‌دهند که سلول را از طریق حرکت «دویدن» سلول به سمت محرک‌ها حرکت می‌دهد.
  • در مورد دافع، یک آبشار فسفوریلاسیون تهیه می شود که وضعیت فسفوریلاسیون تنظیم کننده CheY را تغییر می دهد.
  • سپس تنظیم کننده فعال شده مستقیماً با پروتئین های سوئیچ موتور تعامل می کند و باعث می شود تاژکها در جهت عقربه های ساعت بچرخند.
  • این تعامل باعث از بین رفتن دسته ها و جدا شدن تاژک ها می شود که سرعت و جهت حرکت را تغییر می دهد.
  • حرکت براونی سلول آنها را قادر می سازد تا زمانی که محرک بعدی به طور تصادفی شناسایی شود، جهت گیری مجدد کنند.

نمونه هایی از آرایش پریتریشی تاژکها شامل اشریشیا کلی، باسیلوس سوبتیلیس، سالمونلا و کلبسیلا می باشد.

عملکرد فلاژلا

تاژک ها ساختارهای اولیه حرکت در بسیاری از باکتری ها هستند تا باکتری ها بتوانند به سمت مطلوب ترین محیط حرکت کنند. حرکت باکتری ها در پاسخ به محرک های مختلف رخ می دهد که آنها را قادر می سازد تا با شرایط مختلف محیطی سازگار شوند. در سلول های یوکاریوتی مانند اسپرم، تاژکها برای تحرک و در نهایت لقاح ضروری هستند. flagella نقش مهمی در کلونیزاسیون سطوح بافتی به عنوان یک عامل بیماریزا برای حمله به بافت میزبان و توسعه در آنها ایفا می کند. اینها همچنین برای استعمار غیر بیماری زا سطوح مانند سطوح گیاه، خاک یا حیوانات مهم هستند. در برخی از باکتری‌ها، فلاژلها در تبادل مواد مغذی و مواد زائد با ایجاد اختلال در پوسته فقیر از مواد مغذی و غنی از مواد زائد موجود در باکتری نقش دارند.

در باکتری های قلیایی دوست، تاژک ها سدیم محور هستند که امکان ورود مجدد سدیم به سیتوپلاسم را برای حفظ pH سیتوپلاسمی خنثی می دهد.

کیمیا زیست گستر نوین” در راستای ارتقاء تولیدات و سطح علمی کشور مبادرت به واردات و توزیع مواد شیمیایی و مصرفی آزمایشگاهی کرده است. هدف مجموعه ما تأمين مواد و تجهيزات مورد نياز در بخش هاى مختلف آزمايشگاهى، تحقيقاتى، بيمارستانى، صنعتى و … مي باشد.